铬的生理学功能及作用机制

铬元素在动物体内含量少，但是作用大。它主要通过影响糖代谢、脂代谢及蛋白质代谢等，调节机体生长繁殖及免疫功能。本文就铬的生理学功能及作用机制做一简要综述。

1、必需微量元素铬的发现
微量元素铬首先发现于1797年，此后较长时间内都被认为是有毒有害元素。直到1954年，Curan发现铬可以提高大鼠肝脏合成胆固醇和脂肪酸的能力，并提出是动物必需微量元素的假说。1957年Schwarz和Mertz等人从啤酒酵母中分离出葡萄糖耐受因子（GTF）后，进一步研究证实铬是GTF的活性组成部分。1959年，铬被确定为人和动物的必需微量元素（杨红建等，1998）。Glins mann和Mertz首次提出铬可降低高血糖患者血糖，并指出与胰岛素分泌相关。随后的一系列研究表明，铬参与糖、蛋白质、脂的代谢，影响动物生长、繁殖、免疫功能。

2、铬分类及主要特性
目前，铬以无机和有机两种形式存在。无机铬主要包括氯化铬（CrCl.6H2O），三氧化二铬（Cr2O3），无机铬吸收利用率低，只有1%~3%（Anderson等，1988）。有机铬包括酵母铬、蛋氨酸铬（(C5H10NO2S)3·Cr）和吡啶甲酸铬（Cr（C6H4NO2）3）。有机铬利用率可达到10%~25%（Seerley等，1993），甚至更高。因此，生产中选择使用有机铬。但是生产工艺影响有机铬质量及使用效果。其中，酵母铬的生产采用啤酒酵母在富含无机铬的培养基中发酵，再分离得到。其生产方式可能导致产品中混入无机铬。而且，酵母铬的无机铬结构复杂，其大分子结构未被确定，因此，酵母铬的有效含量无法通过科学可靠的方法检测。使用者无法有效评估酵母铬产品的含量和质量（姜海波等）。氨基酸螯合铬，其螯合工艺复杂，成本高。而且，氨基酸螯合铬在肠道内或酸性条件下很容易聚合在一起而影响吸收（姜海波等）。由于吡啶酸根是生化反应中常见基团，有大量相关的酶可以用来转移利用吡啶酸根，三价铬也在不同的组织内通过不同的生化反应发挥自身的作用。因此，生产中主要选用吡啶甲酸铬。

3、铬的吸收代谢
铬主要在小肠通过主动和被动两种方式吸收。影响铬吸收的因素较多。江波涛等（2004）报道，Cr5+的吸收要比Cr3+高3~5倍，Cr3+的吸收受铁离子和锌离子及其它一些阴离子的影响，其中，草酸盐提高铬的吸收，而植酸阻碍铬吸收。Hunt等（1996）发现，氨基酸、维生素C、高水平糖、草酸盐以及阿司匹林对铬的吸收有促进作用，而植酸和抗酸药物能降低血液和组织中铬的水平。
铬吸收进入动物和人体后，主要分布于肝、肾、脾和骨中，肝脏和骨组织中铬含量最高（Borgs，1997），在鱼体，铬主要富集于鳃、肝脏、肌肉。其中，肝中积累最多，其次为鳃，最少为肌肉。铬在肾脏中不能被重吸收，体内的铬大部分从尿中排出，少量由胆汁、粪便、毛发和乳汁中排出（Borgs，1997）。

4、铬的生物学功能
铬是GTF的活性组成成分，GTF分泌进血液，增加胰岛素受体的数量和提高胰岛素对受体的亲和力而影响胰岛素作用效力，协同和增强胰岛素作用。胰岛素能够调节蛋白质、碳水化合物和脂肪代谢，影响能量调控、肌肉组织沉积、脂肪代谢和血清胆固醇水平（Okada等）。

4.1铬参与糖代谢
Steel等（1981）研究铬对肝脏利用葡萄糖的影响时发现，铬可以促进葡萄糖的吸收。因为铬可以提高细胞表面胰岛素数量或激活胰岛素和膜受体之间的二硫键，加强两者之间的协同作用，从而刺激外周组织对葡萄糖的摄取，增加葡萄糖的吸收，加快血清中葡萄糖向外周组织的转运，维持血糖的正常水平，增强动物体对葡萄糖的耐受性（Anderson，1987)。
4.2铬与蛋白质代谢
铬可保护RNA避免受热变性，对维持其分子构型起一定的作用（Jacques，11993）。还能与染色质结合使组织位点增加，导致RNA合成和蛋白质净生成量增加（Sazzad）。Mcoradiant和Morley（1987）认为，铬可能是通过启动胰岛素与细胞膜受体的二硫键链接而促进葡萄糖与氨基酸进入细胞、并在激素及生长激素及类胰岛素生长因子-I作用下，促进蛋白质合成。
4.3铬与脂类代谢
Lindemann等( 1995) 报道, 日粮中添加200 μg/kg 的吡啶羧酸铬能明显降低胴体的脂肪率。研究发现，铬调节脂肪代谢主要通过增加胰岛素活性，胰岛素有助于调节脂类代谢，从而改善血脂状况；通过增强卵磷脂胆固醇酰基转移酶（LCAT）和肝内皮细胞酯酶（HEL）活性以及加强心脏脂肪组织和骨骼肌等与蛋白质脂酶的作用，从而促进高密度脂蛋白的生成，改善体内脂类代谢（谢小利等，2008）。

5、铬应用效果
5.1抗应激
冯涛等（2003）对猪的研究发现，断奶仔猪中添加400ug/kg有机铬能缓减断奶仔猪应激综合症，降低腹泻率，提高仔猪平均日增重和饲料转化率。这是因为，断奶应激使血清皮质醇含量升高，糖皮质激素含量随之升高。糖皮质激素抑制细胞分裂素和抗体产生，抑制淋巴细胞功能和白细胞增殖。铬能降低血清皮质醇，减弱糖皮质激素对免疫系统的抑制作用，提高猪免疫力。在蛋鸡饲粮中补充0.2ppm和0.4ppm的铬，结果发现，蛋鸡血清尿酸水平极显著低于对照组（常娟等，2006），说明补铬可增强蛋白质合成代谢，尿酸被利用作为氨基酸、蛋白质合成的氮源，从而降低血清尿酸水平，提高血清总蛋白含量，从而起到缓解高温应激的作用（Amoikon，1995)。铬对水产动物抗应激作用效果主要体现在运输应激上。周兴华（2002）研究发现，给团头鲂补充铬，可以显著提高运输成活率和运输后暂养成活率。
5.2 提高生产性能
对猪的研究发现，添加有机铬，可提高母猪繁殖性能，表现为缩短繁殖周期，提高母猪产仔数，改善仔猪生长发育和提高抗病毒力（黄志坚等，2001）。对海兰灰蛋种鸡的研究表明，适量补充铬能够使产蛋率极显著提高（李军乔等，2004）。因为，补铬能够提高机体细胞受体对胰岛素的敏感性，可以影响下丘脑-垂体-卵巢内分泌轴，可增加促性腺激素释放激素的释放频率，增加促黄体激素和促卵泡激素的释放。促性腺激素作用于卵巢，促进卵泡发育，提高排卵数及孕激素水平，有助于胚胎附植和发育，从而有助于提高产仔数和产蛋率。过量铬则通过影响其他养分的吸收从而影响动物生产性能。郭艳丽等（1996）研究证实，高剂量铬会降低产蛋率，因为，高剂量铬在肠道干扰锌的吸收；此外在血液中铁和铬各自占据运铁蛋白的A、B位点，当铬高于生理浓度时，两者产生竞争影响铁的运输，从而导致铁的利用下降，进而降低产蛋率。因此，适宜的铬水平才能提高动物生长生产性能。
5.3改善肉品质
陈代文（2002）在肥育猪日粮中添加有机铬，结果发现，眼肌面积和瘦肉率分别提高6.73%、1.6%，皮脂率下降1.6%。夏中生（2002）在生长肥育猪全期或者仅后期添加200ug/kg有机铬制剂均可增加胴体瘦弱率、降低体脂肪而改善胴体品质。铬通过调控脂肪代谢，降低脂肪合成，促进蛋白质合成，提高瘦弱率。此外，动物在运输、转群及屠宰过程中易发生应激反应，应激后机体分泌大量的肾上腺素，分解体内肝糖原和肌糖原，从而影响屠宰后肉品的酸化速度和成都，对肉品质产生不利影响。补充铬能降低肌肉糖原消耗，减少乳酸生产，防止PSE肉的发生，改善肉品质。

6、铬需要量
1980年美国RAD建议人的铬安全摄入量为0.05mg/d-0.2mg/d，而NRC对畜禽没有提供铬的推荐用量。Sazzad和Hossain（1998）指出，植物原料所含铬极少，大多数畜禽日粮是由低铬植物性饲料组成，需要补铬。1996年，美国食品与药物管理局首次批准可在猪全价料中添加不超过0.2ppm的三价有机铬。从现有的研究资料可见，猪对有机铬的适宜添加量大致在0.2~0.4ppm。断奶、运输、高温等应激会增加动物对铬的需求量。

7、小结
铬需要量虽少，但是作用很大，它能够通过GTF调节机体糖代谢、脂代谢、蛋白质代谢等。而以植物性饲料为主的多数猪、鸡饲粮中铬含量不足，因此有必要添加适量的铬，以改善动物生长性能、提高免疫功能、增强抗应能力，从而提高经济效益。

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